Los dichosos visones

Consideremos dos clases de edad en la población de visones: \(J\) juveniles hasta 1 año y adultos \(A\) a partir de ahí.

¿Cuántos visones nacen cada año?

Si llamamos \(J_t\) y \(A_t\) al número de juveniles y adultos del año \(t\), respectivamente, y suponiendo que la mitad sean hembras, el número de juveniles que habrá el año siguiente será

\[ J_{t + 1} = 0.1 J_t + 3 A_t \]

es decir, promediando por individuo macho o hembra, 0.1 crías por cada juvenil más 3 crías por cada adulto.

¿Cuántos juveniles llegan a adultos cada año?

Esto es un poco más difícil de saber con los datos iniciales. Podríamos decir «si todos los visones mueren con 2 años, la mitad habrá muerto con 1 año» pero ya sabemos que la ecuación exponencial esconde sorpresas. Esto lo analizaremos más tarde, por ahora, supongamos que es así y tendremos

\[ A_{t + 1} = 0.5 J_t \]

Sistema de ecuaciones y grafo

Las dos ecuaciones anteriores forman el siguiente sistema:

\[\begin{align} J_{t + 1} &= 0.1 J_t + 3 A_t \\ A_{t + 1} &= 0.5 J_t \end{align}\]

que se puede expresar también como grafo:

Grafo de las clases de edad del visón. Los círculos representan las clases y las flechas entre ellos el factor por el que se multiplica la abundancia entre años consecutivos.

Dinámica temporal

Supongamos que inicialmente se escaparon 100 juveniles, esto es:

\[\begin{align} J_{0} &= 100 \\ A_{0} &= 0 \end{align}\]

Cuando pase un año, tendríamos

\[\begin{align} J_{1} &= 0.1 J_0 + 3 A_0 = 10 + 0 = 10 \\ A_{1} &= 0.5 J_0 = 50 \end{align}\]

Y al siguiente

\[\begin{align} J_{2} &= 151 \\ A_{2} &= 5 \end{align}\]

Y así, así, estos serían los primeros 12 años:

Dinámica prevista en la población. Aunque hay muchos altibajos, se aprecia claramente el aumento geométrico del número total de individuos. La forma en dientes de sierra será objeto de análisis más adelante. La línea de puntos representa el ajuste exponencial a la población total.

Parámetros \(r\) y \(\lambda\)

El ajuste exponencial de la abundancia total estima una tasa intrínseca de crecimiento \(r = 0.24\) años⁻¹ que equivale a un \(\lambda = 1.28\) anual. Sin embargo, cuando intentamos deducir \(\lambda\) directamente de la tabla nos llevamos una sorpresa:

A causa de la dinámica oscilante, el cociente entre abundancias consecutivas también oscila. Aunque, si nos fijamos bien, parece que las oscilaciones se van reduciendo. Veamos una predicción más larga.

Valores de \(\lambda\) calculados entre abundancias consecutivas. La línea negra muestra las oscilaciones del cociente. La línea roja es el valor de \(\lambda\) calculado a partir del ajuste exponencial de \(r\).

Parece que, con el tiempo, las oscilaciones disminuyen y el factor de aumento entre cada año tiende a un valor constante que coincide con el estimado por el ajuste exponencial.

Además, si \(\lambda\) se hace constante entonces también deben cesar las oscilaciones en la abundancia total y, consecuentemente, en las de cada clase. Comprobémoslo:

Cuando pasa suficiente tiempo, cesan las oscilaciones. Tanto la abundancia total como las de cada clase dejan de oscilar y siguen una tendencia estrictamente exponencial.

Matriz de los visones

El sistema matricial que corresponde con el ejemplo es

\[ \begin{pmatrix} J \\ A \end{pmatrix}_{t+1} = \begin{pmatrix} 0.1 & 3 \\ 0.5 & 0 \end{pmatrix} \times \begin{pmatrix} J \\ A \end{pmatrix}_{t} \]

Veamos los primeros años,

\[ \begin{align} \mathbf{N}_0 &= \begin{pmatrix} 100 \\ 0 \end{pmatrix} \\[1em] \mathbf{N}_1 &= \begin{pmatrix} 0.1 & 3 \\ 0.5 & 0 \end{pmatrix} \times \begin{pmatrix} 100 \\ 0 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 0.1 \times 100 + 3 \times 0 \\ 0.5 \times 100 + 0 \times 0 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 10 \\ 50 \end{pmatrix} \\[1em] \mathbf{N}_2 &= \begin{pmatrix} 0.1 & 3 \\ 0.5 & 0 \end{pmatrix} \times \begin{pmatrix} 10 \\ 50 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 151 \\ 5 \end{pmatrix} \\[1em] \cdots \end{align} \]

Podemos imaginar el vector representado en un plano cartesiano cuyas coordenadas sean la abundancia de juveniles y adultos, por ejemplo \(J\) como eje de abscisas y \(A\) como eje de ordenadas. ¿Qué aspecto tendría la dinámica temporal del vector?

Dinámica del vector que representa a la población. Conforme pasa el tiempo, la dirección del vector va alternando alrededor de una dirección mágica hasta que, finalmente, se queda apuntando ahí. Al mismo tiempo, tanto la proporción adultos/juveniles como \(\lambda\) van aproximándose progresivamente a unos valores concretos. Esto ocurre siempre, independientemente de las abundancias iniciales. Es otra perspectiva de lo que ocurría en el cuadro anterior.

¿Qué clase de magia es esta?

Los topillos salvajes de Leslie y Ranson

Uno de los trabajos que inspiró a Leslie lo hizo con su colega R. M. Ranson, dirigidos ambos por Charles Elton. En este artículo se vislumbra el rumbo matricial que tomaría el asunto unos años más tarde.

El verdadero protagonista es Microtus agrestis, al que criaron en cautividad para aprender sobre su prolífica vida.

Seguimiento de la población

Leslie y Ranson iniciaron la población con 85 machos y 34 hembras, pero se dieron cuenta de que era mucho más sencillo hacer los cálculos solo con las hembras. La tabla representa la dinámica simplificada que habría seguido la población de acuerdo con los resultados que obtuvieron.

Supervivencia entre clases \(s_x\)

De las 34 hembras iniciales solo quedaban 25 a los cuatro meses, esto significa un 74 % de supervivencia entre la clase 0 y la clase 1. Del mismo modo se calculan las demás supervivencias. Observa que la tabla se ha hecho de manera que el periodo de muestreo coincide con la duración de cada clase. Si no fuese así habría que elegir fechas separadas por cuatro meses, o usar clases de edad más breves.

Supervivencia entre clases. Las flechas rojas indican la supervivencia desde la clase \(x\) a la \(x+1\).

Curva de supervivencia \(l_x\)

La supervivencia entre clases es útil para construir la matriz de Leslie, pero la supervivencia hasta cierta edad puede ser más útil en general. Veamos en forma gráfica el porcentaje de individuos que sobrevive hasta cierta edad:

Supervivencia desde el nacimiento. Expresa el porcentaje de individuos que llegan hasta cierta edad. Cuando se expresa como fracción se suele llamar \(l_x\) y se puede interpretar también como la probabilidad de llegar a esa edad.

Fecundidad de cada clase \(f_x\)

El número de crías por clase también se puede deducir de la tabla, aunque no es tan inmediato, salvo la primera: las 24 hembras de septiembre son hijas de las 34 que había en mayo, lo cual da una tasa de fecundidad de 0.7 crías/hembra.

Fecundidad de cada clase. Conforme pasa el tiempo, las nuevas crías proceden de madres de más clases, lo que complica un poco el cálculo de la fecundidad por hembra de cada edad.

Tampoco es para tanto, si seguimos un orden. En enero hay 152 crías que son hijas de las 24 hembras de las clases 0 y 1 del septiembre anterior. Suponiendo que la fecundidad de las hembras 0 siga siendo 0.7, éstas habrán aportado 0.7 × 24 = 17, así que las 135 restantes son hijas de las hembras de la clase 1, cuya tasa de fecundidad será, por tanto, 135/25 = 5.4 crías/hembra.

Para la fecundidad de la clase 2 hay que descontar las anteriores. Se puede hacer como en el párrafo anterior, o ser un poco más ordenado:

\[ 264 = 0.7 \times 152 + 5.4 \times 18 + f_2 \times 15 \]

de donde se deduce \(f_2 = 4.0\) crías/hembra.

Del mismo modo recurrente salen \(f_3 = 1.6\) y \(f_4 = 1.1\) crías/hembra, respectivamente.

Tabla de vida

Una vez deducidos los parámetros poblacionales, se pueden resumir en una tabla cuya utilidad veremos dentro de un rato.

La vida de plankton

Los copépodos constituyen una fracción muy importante del zooplancton y son un eslabón clave en la transmisión de la producción primaria hacia niveles tróficos superiores. Además, es muy fácil criarlos en acuarios, tal vez por eso se conoce tan bien su biología.

Etapas en el desarrollo de un copépodo

La vida de estos crustáceos empieza como huevo y después pasa por tres fases: nauplius (larva), copepodito (juvenil) y copépodo (adulto reproductor). La duración media de cada fase depende de la especie y, sobre todo, del entorno. Por ejemplo, cuando Calanus bonyispon se cría en un ambiente propicio, la duración media de cada fase es de 2, 6, 10 y 24 días, respectivamente; pero en su vida salvaje pueden permanecer un tiempo indeterminado en cada fase, sobre todo en las primeras, esperando hasta que las condiciones de vida mejoren. En cuanto a la fecundidad, una hembra adulta suele poner 10 huevos por día, cuya mitad son hembras.

Veamos los resultados de un experimento con copépodos criados en cautividad.

Seguimiento de una cohorte de huevos de C. bonyispon. De 100 huevos que se incubaron eclosionaron 40 larvas; de estas, 18 llegaron a copepodito y solo 10 hasta copépodo adulto.

¿Se puede utilizar una matriz de Leslie?

Las matrices que hemos usado hasta ahora funcionan con clases de la misma duración. En ese intervalo de tiempo solo había dos opciones: sobrevivir hasta la siguiente clase o pasar a mejor vida. Ahora con los copépodos hay un problema: aunque conocemos la supervivencia entre las clases y la cantidad de huevos por hembra… ¿qué representa cada flecha?

Grafo con las clases en la vida del copépodo. ¿Qué representan las flechas?.

Tiempo común

Huevo es el estadio más breve. Si suponemos que solo los huevos que han eclosionado en 2 días siguen vivos, podríamos decir que \(s_0 = 0.4\) para ese intervalo. Si las demás clases también durasen 2 días, no habría problema, ¿se puede hacer algo?

Si seguimos con la idea de que la edad es la propiedad principal que determina la vida del individuo, una solución consiste en dividir las clases en fracciones de 2 días. Así tendríamos 3 clases de larvas (larvas con 0 o 1 día, con 2 o 3 días y con 4 o 5 días), 5 clases de juveniles y 12 de adultos. Y todas con la misma duración de 2 días.

Grafo con clases de edad de la misma duración. Las flechas naranjas representan la supervivencia \(s_x\) y las azules son la fecundidad \(f_x\), ambas definidas sobre un periodo de 2 días.

El cálculo de la supervivencia entre las nuevas subclases es un poco truculento. Por ejemplo, solo 18 de 40 larvas (45 %) llegan a juvenil, pero ahora tienen que atravesar 3 subclases. ¿Cuánto valen las supervivencias parciales?

Se tiene que cumplir que

\[ J_{0,t+3} = 0.45 L_{0,t} \]

porque transcurren 3 subclases de edad. Si llamamos \(s_i\) a la supervivencia parcial, suponemos que es constante dentro de las larvas y expandimos la clase, tendríamos

\[\begin{align} L_{1,t+1} &= s_i L_{0,t} \\ L_{2,t+2} &= s_i L_{1,t+1} = s_i^2 L_{0,t} \\ J_{0,t+3} &= s_i L_{2,t+2} = s_i^3 L_{0,t} \end{align}\]

Así que

\[ s_i^3 = 0.45 \]

o sea,

\[ s_i = \sqrt[3]{0.45} = 0.77 \]

De forma análoga se pueden calcular las supervivencias para los juveniles, cuya supervivencia global es del 56 %:

\[ s_i = \sqrt[5]{0.56} = 0.89 \]

Para los adultos es más chungo, porque la última subclase debe tener supervivencia nula, pero las anteriores no. Podemos asumir que se llega desde 10 a 1 de esta forma geométrica en las primeras once subclases adultas y, después, el último se muere en la última subclase. Es decir,

\[\begin{align} s_i &= \sqrt[11]{0.1} = 0.81 \\ s_{21} &= 0 \end{align}\]

Las fecundidades parciales, sin embargo, son triviales:

\[ f_i = \frac{f_x}{n} \]

que, para el caso, sale \(f_i = \frac{5 \times 24}{12} = 10\) huevos hembra por hembra adulta.

Veamos la tabla de vida con todos estos coeficientes:

De la tabla de vida ya se puede calcular \(R_0 = 4.9\) definido sobre el periodo de 21 clases (42 días).

Veamos la matriz de Leslie correspondiente, aunque si solo la tabla ya es aparatosa, te puedes imaginar la matriz de 21 × 21. En parte:

\[ \mathbf{L} = \begin{pmatrix} 0 & 0 & \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & 10 & 10 \\ 0.40 & 0 & \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & 0 & 0 \\ 0 & 0.77 & \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & 0 & 0 \\ 0 & 0 & \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & 0 & 0 \\ \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & 0 & 0 \\ 0 & 0 & \cdots & 0.89 & \cdots & \cdots & 0 & 0 \\ \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & \cdots & 0 & 0 \\ 0 & 0 & \cdots & \cdots & \cdots & 0.81 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & \cdots & \cdots & \cdots & 0 & 0.81 & 0 \\ \end{pmatrix} \]

Para trabajar con matrices tan grandes es mejor contar con la ayuda de algún programa. Hay mucho software libre capaz de hacerlo, como Octave, Maxima o R

# Definir el tamaño de la matriz y rellenarla de ceros
L <- matrix(0, nrow = 21, ncol = 21)

# Rellenar la fila de fecundidades
L[1, 10:21] <- 10

# Rellenar la subdiagonal de supervivencias
L[2, 1] <- 40/100
for (i in 2:4) {
    L[i + 1, i] <- (18/40)^(1/3)
}
for (i in 5:9) {
    L[i + 1, i] <- (10/18)^(1/5)
}
for (i in 10:20) {
    L[i + 1, i] <- (1/10)^(1/11)
}

# Pedir a R que calcule los valores y vectores propios
eigen(L)

De la matriz \(\mathbf{L}\) se obtiene la tasa finita de crecimiento \(\lambda = 1.13\), definida sobre un periodo de tiempo de 2 días. Del vector propio asociado se deducen las proporciones de clases en equilibrio:

Distribución estable de clases para C. bonyispon. Obtenida a partir del primer vector propio de \(\mathbf{L}\).

Y si unimos las abundancias por clases nominales:

Distribución estable de clases para C. bonyispon. Sumando las subclases correspondientes.

Bonyispon visita Montecarlo

Los copépodos, como muchos artrópodos, pueden ralentizar algunas fases hasta casi detener el metabolismo en diapausa, esperando el momento propicio para desarrollarse. Los huevos, larvas y juveniles pueden pasar un tiempo indeterminado en cada fase.

Probabilidad de transición

Supongamos por ahora que no hay mortalidad, simplemente un reposo en cada clase hasta que se produce el paso a la siguiente. Así, se puede definir una probabilidad de transición en función del número de individuos que maduran en cierto periodo de tiempo.

En el caso de los huevos, el 40 % de ellos pasan a larva en un periodo de dos días. Podemos decir, entonces, que la probabilidad de eclosionar es 0.4 y la probabilidad de quedar en diapausa es 0.6 pero, claro, en dos días. ¿Cuál es la probabilidad de eclosionar en 1 día? Si aplicamos el mismo criterio de los visones podríamos decir que 0.2 (la mitad) aunque ya podemos ser más precisos. Si llamamos \(p\) a esa probabilidad y \(q\) a la complementaria, es decir, quedar en diapausa ¿qué fracción de huevos se quedará sin eclosionar en 2 días? Está claro que \(q^2\) (probabilidad de no eclosionar el primer día \(\times\) probabilidad de no eclosionar el segundo día), es decir, \((1 - p)^2\). Así que,

\[ (1 - p)^2 = 0.6 \] luego,

\[ p = 1 - \sqrt{0.6} = 0.23 \]

Ya ves, un poco mayor que lo supuesto inicialmente.

Por otro lado, un 45 % de las larvas maduran a juveniles en 6 días. ¿Cuál es la probabilidad de madurar a juvenil en un día? De forma análoga,

\[ (1 - p)^6 = 1 - 0.45 \] luego,

\[ p = 1 - \sqrt[6]{0.55} = 0.095 \]

De 18 juveniles, 10 llegan a adulto en 10 días, lo que da uno por día, pero el cálculo más correcto, siguiendo los pasos anteriores, dice que la probabilidad de madurar en un día es

\[ p = 1 - \sqrt[10]{1 - \frac{10}{18}} = 0.078\]

Finalmente, los últimos 10 adultos desaparecen en 24 días. En este caso mueren, no se quedan en diapausa. ¿Cuál es la probabilidad de morir en 1 día? Si te fijas, verás que no se puede aplicar la regla anterior (no se puede dividir por 0), esto significa que, por muy grande que sea la probabilidad de desparecer, siempre queda una fracción viva. Se puede, no obstante, decidir que ya no queda ningún copépodo cuando esta fracción sea menor que 0,5 individuos. En este caso, nos interesa la probabilidad de permanecer vivo:

\[ 0.5 = 10 q^{24} \]

así que,

\[ q = \sqrt[24]{\frac{0.5}{10}} = 0.88\]

Podemos resumir estas probabilidades en el siguiente grafo:

Grafo con probabilidades diarias de transición y persistencia. Suponiendo que la mortalidad solo se produce en la última clase, ahora existe la posibilidad de cambiar de clase o persistir en la misma. No se representa la fecundidad, por ahora.

Con este planteamiento se mantienen las clases originales, que ahora ya no son de edad. Cmo los individuos pueden permanercer en una clase o pasar a la siguiente durante un periodo indefinido, el concepto de cohorte se diluye conforme pasa el tiempo.

La matriz correspondiente, incluyendo la fecundidad, es

\[ \mathbf{L} = \begin{pmatrix} 0.77 & 0 & 0 & 5 \\ 0.23 & 0.905 & 0 & 0 \\ 0 & 0.095 & 0.922 & 0 \\ 0 & 0 & 0.078 & 0.88 \\ \end{pmatrix} \]

cuyo primer valor propio es \(\lambda = 1.18\) definido sobre un periodo de 1 día. Y las proporciones estables de clases son:

Distribución estable de clases para C. bonyispon. Obtenida a partir del primer vector propio de la nueva matriz \(\mathbf{L}\).

Los resultados se parecen mucho a los del apartado anterior basado en edades aunque, claro, no pueden coincidir. El valor de \(\lambda\) equivalente para 2 días es \(1.18^2 = 1.39\) que es bastante mayor que el 1.13 obtenido antes, lo que no es raro pues aquí se ha considerado que la mortalidad solo ocurre en los adultos. Si se aplica una tasa de mortalidad extra del 20 % a las demás clases, entonces aparece aproximadamente el mismo valor.